国庆节参观上海自然博物馆，恰逢 B1 层临展厅举办「深时·从鱼到人」特展，临展独立售票，票价 88 元。
终章「未来之海」的光影展比较精彩。前面的文字展牌我却没细看：不熟悉路线，阅读次序也乱了，像游戏里散落的录音和信件，要自己拼出上下文。
许多展品的门道，是在观展结束、查阅资料后才读懂的。要让这 88 元花得更值，提前了解一点背景和参观路线很有帮助。
人的上臂和前臂，为什么能在古鱼的鳍里找到对应的骨骼？从脊索、颌到四肢，今天我们熟悉的身体结构，有着远比人类漫长的历史。
从脊索到四肢
下面几件事发生在寒武纪到泥盆纪之间，跨越近两亿年。先有个时间概念即可，读到具体化石时可以回来看这张表：地质年代 距今时间（约数） 演化节点 寒武纪 5.4 亿～4.9 亿年 澄江生物群中的海口鱼等，保存了早期脊椎动物的身体特征。 奥陶纪 4.9 亿～4.4 亿年 无颌鱼类继续演化；有颌类起源的分子钟估计可追溯到这一时期。 志留纪 4.4 亿～4.2 亿年 重庆、贵州的化石记录了早期有颌鱼类，为牙齿、头骨和成对附肢的起源提供线索。 泥盆纪 4.2 亿～3.6 亿年 常被称为「鱼类时代」；肉鳍鱼类中的一些支系逐渐出现接近四足动物的特征。
脊索与脊柱
海口鱼生活在五亿多年前的寒武纪海洋，体长只有几厘米，是目前已知最古老的脊椎动物之一。云南澄江生物群的海口鱼化石，保存了头部、肌肉和身体中轴等结构。
这些早期脊椎动物还没有我们这样的一节节骨质脊柱。可以先用两个形象区分：脊索像一根能弯曲的支撑杆，脊柱像一串连接起来的骨节。 差别不只是软硬，还在于结构和发育来源。
脊索（Notochord）沿身体的长轴延伸，是一根由细胞和外面的结缔组织鞘构成的连续长杆。它能弯曲，又能抵抗沿长轴的压缩。身体两侧的肌肉交替收缩时，脊索提供支撑，让身体左右摆动，而不只是缩成一团。[1]OpenStax《Biology 2e》29.1 Chordates；Giovanni Annona、Nicholas D. Holland、Salvatore D’Aniello：Evolution of the notochord，EvoDevo，2015。脊索的结构、支撑作用和不同类群中的保留情况参考这两篇资料；部分脊椎动物成年后仍保留发达的脊索。
上图借现生文昌鱼的身体来看位置：淡紫色长杆是脊索，上方的深蓝色细管是背侧神经管（Dorsal nerve cord），属于神经系统。两者都位于消化道的背侧。[1:1]OpenStax《Biology 2e》29.1 Chordates；Giovanni Annona、Nicholas D. Holland、Salvatore D’Aniello：Evolution of the notochord，EvoDevo，2015。脊索的结构、支撑作用和不同类群中的保留情况参考这两篇资料；部分脊椎动物成年后仍保留发达的脊索。[2]文昌鱼图：Systematicist，Lancelet Anatomy，转为 WebP，沿用 CC BY-SA 4.0；椎间盘图：Jmarchn，716 Intervertebral Disk，保留英文标注，调整文字与引线颜色，沿用 CC BY-SA 3.0。
脊柱（Vertebral column）则由一节节椎骨（Vertebra）组成。以人体为例，典型椎骨前方较粗大的部分叫椎体（Vertebral body），相邻椎体之间的椎间盘（Intervertebral disc）像缓冲垫，让脊柱既能承重，又能弯曲。[3]OpenStax《Anatomy and Physiology 2e》7.3 The Vertebral Column，椎骨、椎间盘和椎管结构；脊索与髓核的发育关系另见《Biology 2e》29.1 节。
椎体后方的椎弓与椎体一起围出孔洞，沿脊柱接成椎管，保护里面的脊髓（Spinal cord）。脊髓负责传递神经信号，和支撑身体的脊索、脊柱是不同的结构。相邻椎骨之间还留有通向两侧的椎间孔（Intervertebral foramen），脊神经从这里穿出。[3:1]OpenStax《Anatomy and Physiology 2e》7.3 The Vertebral Column，椎骨、椎间盘和椎管结构；脊索与髓核的发育关系另见《Biology 2e》29.1 节。
图中蓝色的椎间盘分为两部分：外层是坚韧的纤维环（Anulus fibrosus），中央是富含水分、呈胶状的髓核（Nucleus pulposus）。[3:2]OpenStax《Anatomy and Physiology 2e》7.3 The Vertebral Column，椎骨、椎间盘和椎管结构；脊索与髓核的发育关系另见《Biology 2e》29.1 节。
人类胚胎也会先形成脊索。随着发育，周围的组织形成椎骨，逐渐接过主要的支撑功能；脊索并不是直接变硬、变成整条脊柱。 脊索在椎体所在的位置逐渐退化，而椎间盘中央的髓核，其发育来源可以追溯到脊索。[1:2]OpenStax《Biology 2e》29.1 Chordates；Giovanni Annona、Nicholas D. Holland、Salvatore D’Aniello：Evolution of the notochord，EvoDevo，2015。脊索的结构、支撑作用和不同类群中的保留情况参考这两篇资料；部分脊椎动物成年后仍保留发达的脊索。[3:3]OpenStax《Anatomy and Physiology 2e》7.3 The Vertebral Column，椎骨、椎间盘和椎管结构；脊索与髓核的发育关系另见《Biology 2e》29.1 节。
理解了这层区别，就不必因为海口鱼没有现代式骨质脊柱而困惑。「脊椎动物」是演化类群的名称，并不意味着每个成员都有像人类这样的骨质脊柱。
颌与牙齿
今天，包括人类在内，绝大多数现生脊椎动物物种都属于有颌类，拥有上、下颌。那么，脊椎动物是什么时候开始用上下颌咬取食物的？
根据分子钟[4]分子钟（Molecular Clock）：比较 DNA 或蛋白质序列的差异，结合化石等证据校准，估计不同谱系分化时间的方法。演化速率并非恒定，结果也有不确定范围。推算，有颌类的起源不晚于约 4.5 亿年前的奥陶纪晚期；但在很长一段时间里，较完善的化石记录最早只能追溯到约 4.25 亿年前。中间隔着数千万年，仅凭零散的化石，还难以还原早期有颌鱼类的身体结构及其变化。
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏团队在重庆、贵州的发现，让这段空白有了更多实物线索。两个化石库保存了距今约 4.4 亿年的古鱼：贵州石阡出土了牙齿、棘刺等微体化石，重庆的化石则让研究者看到了早期有颌鱼类完整的身体。相关成果于 2022 年发表于《Nature》。[5]古脊椎所转载《人民日报》：我国科学家在“从鱼到人”探源研究取得重大突破，2022 年 9 月 29 日。化石年代、古鱼介绍、五种古鱼复原图及黔齿鱼齿旋复原图均出自该文。
其中，双列黔齿鱼的齿旋标本长度刚过两毫米，来自约 4.39 亿年前的地层。这件小小的标本，把当时已知的有颌类牙齿化石记录向前推进了约一千四百万年。它不能独自回答牙齿如何起源，却能告诉我们：至少在那个时候，有颌类已经有了牙齿。[5:1]古脊椎所转载《人民日报》：我国科学家在“从鱼到人”探源研究取得重大突破，2022 年 9 月 29 日。化石年代、古鱼介绍、五种古鱼复原图及黔齿鱼齿旋复原图均出自该文。
重庆出土的蠕纹沈氏棘鱼则保存得更完整。它属于早期软骨鱼类，身上却有骨质甲片，说明鲨鱼所属支系的早期成员也曾「披盔戴甲」。[5:2]古脊椎所转载《人民日报》：我国科学家在“从鱼到人”探源研究取得重大突破，2022 年 9 月 29 日。化石年代、古鱼介绍、五种古鱼复原图及黔齿鱼齿旋复原图均出自该文。
从鳍到四肢
同在重庆发现的灵动土家鱼没有颌，其化石却为成对附肢的起源提供了线索。[5:3]古脊椎所转载《人民日报》：我国科学家在“从鱼到人”探源研究取得重大突破，2022 年 9 月 29 日。化石年代、古鱼介绍、五种古鱼复原图及黔齿鱼齿旋复原图均出自该文。 胸鳍、腹鳍这样的成对附肢，也引出了另一个问题：鱼鳍与我们的四肢有什么关系？
平时常见的鲤鱼、鲈鱼属于辐鳍鱼类，鳍的外部主要由放射状排列的鳍条支撑。拉蒂迈鱼等仍保留鳍的肉鳍鱼类，成对鳍有肉质的基部，内部包着肌肉和骨骼。沿着通向四足动物的支系比较化石，可以找到与人类上臂的肱骨、前臂的桡骨和尺骨相对应的骨骼。[6]认真说，我们其实都是鱼，分类关系、鳍与四肢的比较，以及拉蒂迈鱼的命名经过参考该文。
古鱼鳍中的这些骨骼，与四足动物相应的肢骨，属于同源结构：从共同祖先继承而来，后来形态和用途发生了变化。鳍内骨骼的变化首先发生在水中，后来逐渐参与陆地上的支撑与运动。登陆还涉及呼吸、承重等一系列适应。
棘螈的前肢有八个指，鱼石螈的后肢有七个趾。我们熟悉的五指，并不是四肢刚出现时就固定下来的数量。[6:1]认真说，我们其实都是鱼，分类关系、鳍与四肢的比较，以及拉蒂迈鱼的命名经过参考该文。
人也是肉鳍鱼?
我们平时所说的「鱼」，把四足动物排除在外。支序分类则强调用共同祖先及其全部后代组成的单系群来划分类群。
有颌脊椎动物的现生成员分为软骨鱼类和硬骨脊椎动物两大支。鲨鱼、鳐鱼属于前者；后者又分出辐鳍鱼类与肉鳍鱼类。四足动物从肉鳍鱼类的一支演化而来，因此人既是哺乳动物、四足动物，也仍然属于肉鳍鱼类。离开水、长出四肢，并不会改变祖先和后代的关系。[6:2]认真说，我们其实都是鱼，分类关系、鳍与四肢的比较，以及拉蒂迈鱼的命名经过参考该文。
拉蒂迈鱼：1938 年的发现
拉蒂迈鱼属于肉鳍鱼中的空棘鱼类，目前已知的现生种有南非拉蒂迈鱼和印尼拉蒂迈鱼两种。[7]中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：《深时·从鱼到人》大型科普展在上海自然博物馆开幕，2026 年 9 月 26 日；特展预告，2026 年 8 月 20 日。 1938 年以前，科学界只从化石中认识空棘鱼，以为这个类群早在数千万年前就已灭绝。一次寻常的渔获，改变了这个认识。
《卫报》为博物馆馆长玛乔丽·考特内－拉蒂迈（Marjorie Courtenay-Latimer）写的讣告，记下了这次发现的经过。[8]Anthony Smith：Obituary: Marjorie Courtenay-Latimer，《卫报》，2004 年 5 月 21 日。发现经过及引语据英文原文整理。
1938 年 12 月 22 日，拉蒂迈正在南非东伦敦博物馆准备一场爬行动物化石展览。电话打来，亨德里克·古森船长带回了一批有趣的渔获。检查当地渔民捕到的稀奇动物，本来就是她作为馆长的日常工作。她放下手头的事，坐出租车去了码头。
在古森的船上，她先注意到一片鱼鳍，后来形容它「像一件精美的瓷器摆件」。拨开黏液，是一条接近 1.5 米长的大鱼，淡紫蓝色，带着白色斑点，全身泛着银、蓝、绿的光泽。它有坚硬的鳞片、像四肢一样的鳍，还有一条像小狗尾巴的尾鳍。她称它为「我见过的最美丽的鱼」。
拉蒂迈认不出它是什么鱼，但想先带回去保存。出租车司机不愿把鱼装进后备箱，她坚持要带走。回到博物馆，查阅参考书也没找到答案。理事会主席不以为然，说「不过是一条石斑鱼」，就去度假了。
鱼开始腐烂，又没有人愿意提供冷藏。她最后找到一位兼职标本制作师，将鱼制成标本，但内脏没能保留下来。随后，她把信和素描寄给了朋友 J. L. B. 史密斯。史密斯当时在罗德斯大学教化学，同时也是一位业余鱼类学家。
史密斯看到素描时的反应，按他后来的说法，是「脑子里仿佛炸开了一颗炸弹」。图上的轮廓很像空棘鱼，一种他原以为只能在化石中见到的动物。1939 年，史密斯在《Nature》上报道了这项发现，将它命名为 Latimeria chalumnae：属名纪念拉蒂迈，种加词来自捕获地点附近的查卢姆纳河。[6:3]认真说，我们其实都是鱼，分类关系、鳍与四肢的比较，以及拉蒂迈鱼的命名经过参考该文。
第一条鱼缺了内脏，研究者还需要一条完整的标本。史密斯用多种语言发布寻鱼启事，搜寻又受到第二次世界大战的影响。直到 1952 年，才从马达加斯加以北的科摩罗群岛传来消息：又找到了一条空棘鱼。前后等了十四年。
身体里的深时
补课之后，「从鱼到人」对我来说有了具体的内容：一根支撑身体的脊索、一组牙齿，以及能与人类肢骨对应的鱼鳍骨骼。我们与鱼的联系，就藏在这些身体结构和共同祖先之中，也体现在今天的分类里。
拉蒂迈鱼的故事还让人看到，这些知识是怎样积累起来的：留意一条陌生的鱼，设法保存它，再寻找更多标本。把发现的过程与身体结构的来历放在一起，最初零散读到的展牌才终于有了上下文。展柜里的古鱼，也与站在展柜前的人有了联系。
OpenStax《Biology 2e》29.1 Chordates；Giovanni Annona、Nicholas D. Holland、Salvatore D’Aniello：Evolution of the notochord，EvoDevo，2015。脊索的结构、支撑作用和不同类群中的保留情况参考这两篇资料；部分脊椎动物成年后仍保留发达的脊索。 ↩︎ ↩︎ ↩︎
文昌鱼图：Systematicist，Lancelet Anatomy，转为 WebP，沿用 CC BY-SA 4.0；椎间盘图：Jmarchn，716 Intervertebral Disk，保留英文标注，调整文字与引线颜色，沿用 CC BY-SA 3.0。 ↩︎
OpenStax《Anatomy and Physiology 2e》7.3 The Vertebral Column，椎骨、椎间盘和椎管结构；脊索与髓核的发育关系另见《Biology 2e》29.1 节。 ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎
分子钟（Molecular Clock）：比较 DNA 或蛋白质序列的差异，结合化石等证据校准，估计不同谱系分化时间的方法。演化速率并非恒定，结果也有不确定范围。 ↩︎
古脊椎所转载《人民日报》：我国科学家在“从鱼到人”探源研究取得重大突破，2022 年 9 月 29 日。化石年代、古鱼介绍、五种古鱼复原图及黔齿鱼齿旋复原图均出自该文。 ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎
认真说，我们其实都是鱼，分类关系、鳍与四肢的比较，以及拉蒂迈鱼的命名经过参考该文。 ↩︎ ↩︎ ↩︎ ↩︎
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：《深时·从鱼到人》大型科普展在上海自然博物馆开幕，2026 年 9 月 26 日；特展预告，2026 年 8 月 20 日。 ↩︎
Anthony Smith：Obituary: Marjorie Courtenay-Latimer，《卫报》，2004 年 5 月 21 日。发现经过及引语据英文原文整理。 ↩︎